종자기사 - 식물 육종학 - 생식과 유전

1. 생식

 : 유성생식 + 무성생식(단위생식 + 영양생식)

 a. 생식체계 

  - 자가수정작물(자연교잡률 4%이하) : 벼, 보리, 밀, 귀리, 조, 콩, 땅콩(두류), 아마, 토마토, 고추, 가지, 상추, 담배

  - 타가수정작물(자식률 5%정도) : 자웅동주동화(무, 배추, 양배추 등 십자화과), 자웅동주이화(옥수수, 오이, 참외, 수박, 호박), 자웅이주(시금치, 아스파라거스, 은행나무)

  - 자가수분이 원칙이나 타가수분도 가능(부분타식성 - 자연교잡률 5~25%) : 유채, 피망, 갓, 목화, 수수, 수단그래스

  * 생식과정에서 변이가 생길 가능성은 무성생식보다 유성생식이 크고, 자가수정보다 타가수정이 크다

 

 b. 아포믹시스(Apomixis, 단위생식, 아포가미 Apogamy)

 : 정상적인 자-웅 생식세포의 융합(수정과정) 없이 종자를 생산하는 현상으로, 무수정생식이라고 하며, 피자(속씨) 식물에서만 나타난다. 단위생식의 결과로 발생한 식물 또는 종자를 위잡종이라 함

 

  - 무배생식 : 난세포 이외의 조세포나 반족세포의 핵이 발달하여 배를 형성하는 경우

  - 단성생식 : 수정되지 않은 난세포가 단독으로 배를 형성하는 경우 - 처녀수정이라고도 함

  - 무핵란생식 : 핵을 잃은 난세포의 세포질 속으로 정핵이 들어가 단독으로 발육하여 배를 형성하는 경우

  - 위수정 : 종간 또는 속간 교배 후 수정이 정상적으로 이루어지지 않았으나, 난세포의 발육이 촉진되고 배가 형성됨

  - 무포자생식 : 배가 발생하는 배낭이 하나의 배주에서 두 개 이상 발생하는 경우 난세포에서 유래된 배낭은 퇴화를 하고 배낭을 둘러싸고 있는 일반적인 체세포에서 발생한 배낭이 정상적인 종자를 형성하는 경우

  - 무정생식 : 배우자의 융합없이 배나 종자가 형성되는 경우

  - 복상포자생식 : 다른 모든 생식양상은 일반적인 유성생식 식물과 동일하나 분열하여 난세포가 되는 배낭모세포의 수가 감수분열시 감소하지 않고 일반적인 체세포와 동일한 염색체 수를 가지는 경우

  - 부정배형성 : 배낭을 둘러싸고 있는 많은 체세포들에서 여러개의 배가 발생하는 경우

 

 c. 생식세포의 형성

  : 세포분열 - 세포가 성장하여 일정한 크기에 도달하면 그 수를 늘리게 되는데 이를 세포분열이라한다.

    - 세포분열에는 보통의 체세포 분열과 생식세포의 형성과정에서 일어나는 감수분열이 있다

 

  ` 체세포 분열(=유사분열 / 몸의 크기를 증가시시키위한 분열)

    - 전기 : 염색사의 나선화로 염색체가 굻고 짧아지며, 각 염색체는 2개씩 염색분체를 구성하고 인과 핵막이 소실된다. 분열주가에서 가장 긴 시기이다.

   - 중기 : 세포의 양극에서 방추사가 형성되며 방추가사 동원체에 부착하여 각 염색체가 적도판에 배열된다. 분열주기에서 가장 짧은 시기이다.

   - 후기 : 각 염색체에서 동원체가 종단되고, 염색분체의 각각이 종단된 동원체를 따라 분리되며, 분리된 동원체는 방추사에 의해 각각 다른 극으로 이동한다.

   - 종기 : 염색분체들의 각 한 벌씩이 양극에 각각 접합하고 나선화가 풀리면서 핵막이 형성된다. 인이 다시 생성되며, 방추사가 소실되고 세포판의 형성으로 세포질이 분열된다. 식물에서만 세포질이 분열된다.

 

  ` 생식세포분열(감수분열) : 재1감수분열(이형분열) 및 제2감수분열(동형분열)로 2회 분열

    - 제1감수분열(이형분열) : 염색체수가 반으로 줄고 유전물질의 양은 간기에 2배로 늘었다가, 후기에 다시 반이 되어 원래의 양이된다.

   : 간기 - DNA가 복제되어 유전물질의 양이 2배가 된다.

     전기 - 염색사가 염색체로 변하고, 상동 염색체 한 쌍이 대합하여 2가 염색체를 형성한다.

     * 키아즈마(chiasma : 염색체간 교차가 일어나는 부위) 현상 발생기

     중기 - 2가 염색체가 적도면에 배열되고 양극에서 방추사가 나와 2가 염색체에 붙는다

     후기 - 2가염색체가 갈라져 양극으로 이동하고, 염색체 수가 반으로 줄어든다 (2n -> n)

     말기 - 핵막이 형성되고 세포질이 분열하여 2개의 딸세포로 분리된다. 

                양극으로 끌려온 염색체는 풀어지지 않고 바로 2분열이 시작된다.

 

  ` 제2감수분열(동형분열) - 염색체 수의 변화가 없고, 유전물질의 양이 모세포의 반으로 줄어든다. 

    * 감수분열의 유전학적 의의 : 세대를 거듭해서 종 고유의 염색체수를 일정하게 유지시킬 수 있으며, 염색체의 조성에 의해 여러가지 종류의 배우자를 만들 수 있고, 유전물질의 부분교환으로 유전자의 재조환이 일어나므로 유전적 다양성 가능

 

  <유사분열과 감수분열 비교>

유사분열	감수분열
1회분열 : 동수분열	2회분열 : 감수분열 -> 동수분열
딸세포의 염색체 수와 유전물질 함량 - 모세포와 동일	딸세포의 염색체 수와 유전물질 함량 - 모세포의 1/2
접합이 일어나지 않음	접합이 일어나 유전변이생성
일생동안 계속 분열	성숙한 후 1회 분열
모든 체세포에서 분열	생식세포에서만 분열
유전물질의 균등분배, 영속성	유전적 재조합, 다양성과 적응성

 

d.  배우자 형성

 - 화기의 구조 

  : 단자엽식물 - 자엽 1개, 나란히 맥(평행상)을 가진 잎과 3배수의 화기 구조를 가진 식물

    쌍자엽식물 - 자엽2개, 그물맥(망상)을 가진 잎과 4~5배수의 화기 구조를 가진 식물

 

 - 화분의 형성

   : 화분을 웅성배우자로 염색체 조성은 n상태이고 소포자라고도 한다.

     한개의 화분립은 3개의 핵을 갖는다(2개의 정핵(웅핵)과 1개의 영양핵(화분관핵)

 

 - 배낭의 형성 

    : 배낭은 자성배우자로 염색체 조성은 n상태이고 대포자라고도 한다.

      배낭은 피자식물의 경우 암술의 씨방 내 배주 속의 주심 조직 안에서 포원세포가 발달하여 배낭모 세포가 된다.

      배낭모세포의 감수분열과정을 거쳐 형성된 4개의 배낭세포 중 3개는 퇴화되고 1개만 생존하며, 3회 분열하여 n 상태인 8개의 핵을 가지게된다. (알세포 = 난핵 1, 극핵 2, 조세포 2, 반족세포 3)

 

 e. 불임성

   : 수분하여도 수정이나 종자를 형성하지 못하는 현상

 

  - 환경적 원인에 의한 불임 -> 재배환경 개선으로 극복 가능하므로 육종상 문제 안됨

    ` 환경요소 : 양분, 수분, 광선, 온도, 병충해 등

    * 벼의 경우, 온도 15도 이하에서는 냉해에 의한 불임, 40도 이상에서는 고온에 의한 불임 유발

    ` 환경적 원인에 의한 불임 -> 다즙질, 쇠약질, 순환적 불임성

  

   - 유전적 원인에 의한 불임

    ` 생식기관 성적 결함에 의한 불임성 

      : 자성불임

 

        웅성불임(세포질 유전자적, 세포질적, 유전자적 옹성불임) : 자성불임보다 문제시 되는 불임

 

     ` 생식기관의 형태적 결함에 의한 불임성 : 이형예 현상, 자웅이숙, 장벽수정

     * 생식기관의 형태적 결함에 의해 자가수분이 저해되는 불임성은 한 꽃 속에 암술과 수술의 길이가 서로 다른 이형예(메일, 프리뮬러)에 의한 것, 암술과 수술의 성숙 시기가 서로 다른 자웅이숙에 의한 것(웅예선숙 : 양파, 당근/자예선숙 : 목련, 호두), 암술과 수술의 위치상 수정이 불가능한 장벽수정에 의한 것(붓꽃) 등이다.

     

    ` 불화합성에 의한 불임성 : 타가불화합성, 자가불화합성

     - 배우체형 자가불화합성, 포자체형 자가불화합성(동형화주형, 이형화주형)

     * 잡종강세 육종에서 잡종 1세대의 채종재배를 할 때 웅성불임계통이나 자가불화합성인 계통을 역이용하면 제웅 등 교배작업에 소요되는 노력을 절감할 수 있다.

 

    ` 교잡에 의한 불임성 

     - 종내 잡종불임성 : 원연 품종간 교배의 경우

     - 종외 잡종불임성 : 게놈이 서로 다른 경우

       * 게놈(한 생물이 가지는 모든 유전 정보. '유전체'라고도 한다. 일부 바이러스의 RNA를 제외하고 모든 생물은 DNA로 유전 정보를 구성하고 있기 때문에 일반적으로 DNA로 구성된 유전 정보를 지칭한다. 게놈이라는 단어는 독일 함부르크 대학의 식물학자 빙클러(H. Winkler)가 1920년에 처음 만들었다.)

 

 f. 자가불화합성

  - 기작 : 자가불화합성은 자가수정을 억제하고 타가수정을 조장하기 위하여 적응된 특성으로 주두를 가진 인자형과 동일한 인자형의 화분은 화분과 신장의 속도가 느려지고, 화주와 상이한 인자형을 가진 화분의 화분관이 먼저 배낭에 도달하여 수정될 수 있도록 하는 기작

 

  - 자가불화합성을 지배하는 유전자좌를 S-locus라고 하며, 자가불화합성은 동일한 유전자좌 여러개의 복대립 유전자 간의 상호작용에 의해 지배된다.

 

  - 배우체형 자가불화합성 : 자가불화합성이 배우자의 유전구성에 의해 결정됨

   -> 화분(n)과 체세포(2n)으로 이루어진 암술의 암술머리(주두) 또는 암술대(화주) 간의 상호작용에 의한 결과로, 교배의 화합과 불화합이 화분 자체의 유전자형에 의해 결정된다(주로 화주=암술대 내에서 발현)

   * 자방친의 불화합 유전자가 화분(친)의 불화합 유전자와 서로 같으면 불화합이된다..

   ** 배우체형 자가 불화합성 작물 : 과수류, 담배, 클로버, 페튜니아, 달맞이꽃

 

  - 포자체형 자가불화합성 : 생식세포가 생성되는 포자체의 반응에 의해 자가불화합성이 결정(배추 등 십자화과)

   * 과수원의 수분수를 심는 목적도 자가불화합성의 영향이며(타가수분 유도), 육종에서는 자가불화합성의 특성을 유리하게 이용 - 웅성불임계 품종을 모계(종자친, 자방친)로 하고, 조합능력이 높은 다른 품종을 부계(화분친)로 하여 인공교배하면, 제웅 등의 교배작업 없이 1대 잡종 종자를 생산할 수 있다.

 

  - 자가불화합성의 타파

   * 뇌수분(가장 많이 사용) : 억제물질이 생성되기 전인 개화 2~3일 전의 꽃봉오리(화뢰)에 수분하는 것으로, 자가수정률이 높으며, 십자화과식물의 채종에 많이 이용된다. 

   * 노화수분 : 개화 후 3~4일 후에 수분

   * 지연수분(말기수분) : 억제물질의 활성이 약화된 개화기 말에 수분

   * 이산화탄소 처리 : 개화기에 3~5%정도의 탄산가스를 4시간 정도처리 - 1대 잡종 무의 원종 증식을 위해 많이 사용

   (기타) 고온처리, 전기자극 등 이용가능

 

 g. 옹성불임

  - 옹성불임의 종류 :

  ` 세포질 유전자적 웅성불임(세포질 요인과 핵 내 유전자의 상호작용에 의해 발생 - 파, 양파, 당근, 사탕무, 아마) 

    * 잡종강세를 이용하기 위해서는 웅성불임친과 웅성불임성을 유지해주는 불임유지친, 웅성불임친의 임성을 회복시켜주는 임성회복친(회복인자친-반드시부계)이 있어야 한다.

   -> 세포질 유전자적 웅성불임을 잡종강세에 이용 : 불임친, 불임유지친, 임성회복친(반드시 부계) 필요

   : 핵내 유전물질이 불임이면 무조건 불임이고, 핵내 유전물질이 가임이면 가임이다.

     -> 화분친의 핵 내 유전물질이 불임을 좌우한다!

 

  ` 세포질적 웅성불임(세포질 요인에 의해서만 웅성불임발생) - 유전자와는 무관하므로 멘델법칙을 따르지 않음 - 옥수수

    - 세포질에만 불임요인이 들어있으므로, 자방친이 불임이면 무조건 불임

 

  ` 유전자적 웅성불임(핵내 유전자에 의해서만 웅성불임 발생 -> 집단 개량에 이용) - 고추, 토마토, 벼, 보리, 수수

   - 세포질 유전물질 관계없이 핵내 유전물질만 적용, 화분친이 가임이면 가임이나 교배방법에 따라 전부 가임 또는 전부 불임(불임 : 가임 = 1:1)

    * 세포질적 웅성불임은 잡종강세를 위한 잡종종자의 생산에 이용, 유전자적 웅성불임은 집단개량에 이용

    * 웅성불임을 이용한 작물 중 최초사례 : 양파(미국)